Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет»

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ^ Глава 1. Природно-климатическая черта
Северо-Западного Кавказа.

В главе выполнена черта рельефа, почвенно-растительного покрова и климата исследованной части Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.
^ Глава 2. Материалы и методика исследовательских работ
Исследования проводились в Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» период с 1992 по 2006 год в ряде пт Краснодарского края, Республики Адыгея, Ставропольского края и Республики Карачаево-Черкессия (точки сборов и наблюдений отмечены на рис. 1). Определение шмелей проводилось в природе и лабораторных Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» критериях при помощи Определителя насекомых Европейской части СССР и Определителя насекомых Далекого Востока СССР, также по коллекциям Зоологического института РАН и КубГУ. Для определения неких видов Psithyrus использовались электрические таблицы и картинки Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» гениталий самцов (Bumble Bees of the World, 2005). Систематика шмелей дается по каталогу мировой фауны (Williams, 1998) с переменами по результатам исследовательских работ и советам Ю.А. Песенко (ЗИН РАН), которому мы выражаем благодарность Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» за всестороннюю помощь в определении неких видов шмелей, знакомство с рядом литературных источников и неограниченное количество ценных советов и замечаний.

Для оценки относительного богатства видов в разных биотопах использовали долю особей Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» (%) в сборах за период работы. Относительное богатство рассчитывалось по схеме: 1 балл – очень редчайшие виды (толика в сборах 0,5% и наименее); 2 балла – редчайшие виды (толика от 0,51 до 2%); 3 балла – обыденные виды (от 2,01 до 10%); 4 балла – массовые Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» (10,01% и поболее). Сходство биотопических комплексов изучили по индексу Чекановского-Сьёренсена. По рассчитанным коэффициентам проводили кластерный анализ способом присоединения объектов по средневзвешенному арифметическому сходству (UPGMA), его результаты графически представлены в виде дендрограмм.

Отловленные и наблюдаемые Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» шмели зрительно исследовались на предмет наличия пыльцы в плетенках и нектара в зобике. При проведении тестов с опылением перца доступ шмелей перекрывался сетью, искусственное опыление растений перца проводилось при Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» помощи птичьего пера.



Рис. 1. Места сборов и наблюдений
^ Глава 3. Обзор литературы
В главе приводится обзор использованной при исследовании темы литературы по биологии, экологии, трофике, практическому использованию шмелей и их охране.
^ Глава 4. Результаты исследовательских работ
4.1. Фауна Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», богатство и биотопическое рассредотачивание шмелей

Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа насчитывает 38 видов, из их 29 рода Bombus и 9 рода Psithyrus. Все виды Bombus можно распределить на 4 группы по биотопической приуроченности: степные (6 видов Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет»), лесные (7 видов), луговые (9 видов) и эвритопные (7 видов). Из их массовыми являются два эвритопных вида B. pascuorum и B. lucorum, 10 видов являются обыкновенными, четыре – редчайшими и тринадцать – очень редчайшими. Эвритопные виды преобладают практически во Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» всех экосистемах, не считая альпийских и субальпийских, что свидетельствует о меньшей нетрансформированности последних (Таблица 1).

Таблица 1

Экологические группы и богатство шмелей (Bombus)

в главных биотопах Северо-Западного Кавказа

Вид шмеля

Экол. группа

Толика вида в разных биотопах Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» (%) / Баллы

Всего по краю

Степь

Широкий. лес

Смеш. лес

Субальпика.

Альпика.

B. argillaceus

S

2,30 / 3

0,50 / 1

-

-

-

0,459 / 1

B. armeniacus

E

-

0,333 /1

-

-

-

0,036 /1

^ B. brodmannikus

M

-

-

-

0,72 /1

2,00 /2

0,273 /1

^ B. cullumanus

M

-

-

-

0,06 /1

-

0,018 /1

^ B. eriophorus

M

-

-

-

4,24 /3

16,00 /4

1,814 /2

^ B. fragrans

S

0

-

-

-

-

0 /1

^ B. haematurus

F

6,11 / 3

15,57 /4

1,70 /2

-

-

3,329 /3

^ B. handlirschianus

M

-

-

-

0,06 /1

-

0,018 /1

^ B. hortorum

F

-

7,82 /3

5,15 /3

12,84 /4

38,00 /4

8,139 /3

^ B. humilis

E

-

-

-

1,25 /2

-

0,372 /1

^ B. hypnorum

E

-

0,06 /1

-

-

-

0,018 /1

^ B. keriensis

M

-

-

-

0,06 /1

-

0,018 /1

^ B. lapidarius

E

9,03 / 3

6,36 /3

1,19 /2

0,18 /1

-

2,869 /3

^ B. lucorum

E

-

20,97 /4

46,71 /4

36,60 /4

2,00 /2

31,693 /4

^ B. mlokosiewitzii

F

-

-

6,07 /3

8,88 /3

10,00 /3

5,330 /3

^ B. muscorum

M

7,21 / 3

-

-

-

-

1,270 /2

^ B. pascuorum

E

14,23 /4

26,89 /4

23,14 /4

4,06 /3

-

15,756 /4

^ B. pomorum

M

-

-

0,32 /1

4,35 /3

20,00 /4

2,125 /3

^ B. portchinsky

M

-

-

-

2,67 /3

9,00 /3

1,116 /2

^ B. pratorum

F

-

2,93 /3

11,94 /4

4,60 /3

-

6,269 /3

B. proteus

F

-

-

1,54 /2

8,36 /3

-

3,072 /3

^ B. ruderatus

S

0,40 / 1

-

-

-

-

0,072 /1

B. siсhelii

E

-

-

-

-

1,50 /2

0,054 /1

^ B. silvarum

Е

15,23 /4

18,57 /4

-

-

-

4,740 /3

^ B. soroeensis

F

-

-

1,54 /2

8,36 /3

-

3,072 /3

^ B Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». subterraneus

F

-

-

0,64 /1

2,09 /3

1,00 /2

0,865 /1

^ B. terrestris

S

41,78 /4

-

-

-

-

7,518 /3

^ B. wurflenii

M

-

-

0,13 /1

0,59 /2

0,50 /1

0,248 /1

^ B. zonatus

S

3,71 / 2

-

-

-

-

0,667 /2

ИТОГО

100

100

100

100

100

100

Условные обозначения: S – степной вид, Е – эвритопный, М – луговой, F – лесной.

Наибольшее сходство выслеживается меж комплексами видов широколиственных и смешанных лесов, которые обнаруживают определенное сходство с фауной Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» побережья Темного моря. 2-ая группа сходства – это фауны альпики и субальпики (рис. 2). Малое сходство с остальными показывает фауна степной зоны региона, которая не выявляет сходства с другими экосистемами. 6 видов шмелей являются кавказскими эндемиками Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», они все свойственны для субальпики, эндемизм фауны которой составляет 33,3% и четыре вида для альпики, эндемизм которой составляет 40%.




Рис. 2. Сходство фаун шмелей в разных биотопических комплексах (ALP – альпика, SUBAL – субальпика, BEREG – побережье, SHLES Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» – широколиственный лес, SMLES – смешанный лес, STEP – степь)

^ 4.2. Эколого-морфологические особенности видов шмелей

Фактически все экологические свойства и способности шмелей связаны с их морфолого-анатомическими особенностями. Более необходимыми в экологическом отношении являются размеры шмелей, опушение Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и его расцветка, зрительный и собирательный аппараты, также строение ротового аппарата и его размеры. Конкретно длина хоботка определяет либо, по последней мере, корректирует трофические связи, особенности проникания в цветок с Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» различной формой и размером венчика, ориентирует опылителя на выбор кормового объекта.

На местности Северо-западного Кавказа встречается 28 видов шмелей рода Bombus, из которых 7 видов имеют длиннющий хоботок, 12 – средний и 9 маленький. Количество видов растет Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» от 9 в степных (равнинных) биоценозах до 10 в поясах широколиственного (включая приморские шибляковые формации) и смешанного леса, добивается максимума (17 видов) в субальпийском поясе и снижается до 12 в альпийском. При всем этом наблюдается повышение количества Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» короткохоботных и длиннохоботных видов на фоне снижения толики среднехоботных, что более выражено в альпийском поясе. При всем этом если ассоциировать количество шмелей с разной длиной хоботка (рис. 3), наблюдается тенденция роста Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» толики длиннохоботных шмелей от 3 % в степных (равнинных) биогеоценозах до 68 % в альпийских, а толика среднехоботных шмелей понижается с 64 % в поясе широколиственных лесов до 12 % в альпийской зоне. Схожее рассредотачивание видов разъясняется преобладающими кормовыми объектами Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». В степных (равнинных) биоценозах более соответствующими элементами энтомофильной флоры являются коротковенчиковые представители Asteraceae и Rosaceae, не считая того, наблюдается обеднение энтомофильной флоры в итоге формирования агроэкосистем. В схожей ситуации достоинства получают виды Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» со средней, более универсальной длиной хоботка. В субальпике и альпике напротив, обилие флоры возрастает, достигая максимума в субальпийском поясе, и основными ее элементами являются длинновенчиковые представители Fabaceae, Lamiaceae и Scrophulariaceae.



^ Рис. 3. Соотношение толикой шмелей Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» с различной длиной хоботка в главных биотопах Северо-западного Кавказа

Ниже в данном разделе приводятся главные эколого-морфологические свойства 20 восьми видов шмелей рода Bombus.

^ 4.3. Фенология шмелей

В исследуемом регионе в первый Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» раз исследованы 4 фенологических стратегии существования. Примером какой-то из них служит цикл развития степного вида Bombus argillaceus. Формирование подобного цикла связано с особенностями степной растительности, для которой свойственна весенняя и раннелетняя вегетация. Самки Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» степных видов шмелей (таковой же цикл характерен и для B. muscorum) возникают одними из первых – в марте либо начале апреля и рано приступают к закладке гнезд. Уже сначала августа, когда основная масса степных растений Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» сохнет и не способна прокормить шмелиную семью, оплодотворенные самки последнего поколения уходят на зимовку. Эта стратегия реализуется в постоянном виде и в населенных пт, обеспечивающих кормом в достаточном количестве другие виды Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» шмелей, обитающих вместе с B. argillaceus.

Другая стратегия, другая первой, свойственна для горных видов шмелей. Местные виды поздно выходят с зимовки – посреди мая, пик развития семьи приходится на вторую половину лета Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», когда происходит общее цветение энтомофильных растений. Шмели всех обитающих тут видов имеют постоянные источники корма в течение всего периода развития семьи, который растянут на все лето. Оплодотворенные самки уходят на зимовку Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» в конце августа – начале сентября.



Таблица 2

Фенология Bombus terrestris в г. Краснодаре

Ноябрь-март
















I поколение рабочих особей




I I поколение рабочих особей












(♀)

Условные обозначения: ♀ ― самка-основательница; ♂ ― самец; (♀)― зимующая самка; • ― яичко; ♦ ― личинка; ǒ ― самка-рабочая; ◊ ― куколка; х Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» ― спаривание.

Октябрь

3



























(♀)

2



























(♀)

1
















ǒ








(♀)

Сентябрь

3
















ǒ








(♀)

2
















ǒ



х



1
















ǒ



х



Август

3
















ǒ



х



2
















ǒ



х



1















ǒ



х



Июль

3











ǒ

ǒ










2









ǒ

ǒ










1









ǒ

ǒ










Июнь

3









ǒ

ǒ










2









ǒ













1









ǒ













Май

3
























2

























1


























Апрель

3



























2



























1

(♀)

























Месяцы

Декады

Фазы развития семьи



3-ий тип стратегии формируется под воздействием антропогенных причин и характерен для Краснодара, где сложились особенные условия, действие которых на шмелей разносторонне. Непременно положительным фактором является расширение трофического сборочного потока Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» за счет огромного количества декоративных растений. В то же время завышенный уровень шума, загазованность, хозяйственная деятельность человека имеют отрицательные последствия (Ефремова, 1986; Сапаев, 1989). Конкретно на счет совокупы этих причин можно отнести более ранешний выход самок Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» с зимовки и поболее длительные сроки лета всех стадий (табл. 2). Это отлично приметно осенью на длительности лёта второго поколения рабочих в осенний период. Они возникают в конце июня – начале Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» июля и сохраняют активность до начала октября. За пределами городка, где количество источников корма меньше, их лёт заканчивается сначала сентября, что свидетельствует об отмирании семей в эти более ранешние сроки. Увлекательным свидетельством наличия беспокоящих причин Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» в критериях городка является спорадическая активность одиночных самок, которые питаются на осенних клумбах до начала декабря. Основная их часть уходит на зимовку посреди сентября.

4-ый тип стратегии выявлен только Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» для 1-го вида – B. zonatus, единственного обитающего на таманском полуострове. Для этого вида типично воспитание 3-х поколений рабочих особей, в отличие от всех других видов, воспитывающих менее 2-ух поколений. Третье поколение рабочих возникает Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» сразу с самцами и половозрелыми самками и продолжает активность вкупе с ними до середины сентября, при всем этом даже в сентябре наблюдается сбор пыльцы рабочими особями, другими словами определяет наличие личинок в гнезде Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Может быть, это связано с уменьшением количества корма во 2-ой половине лета в нетрансформированных степных биоценозах, соответствующих для данного вида, и поболее неспешным в связи с этим развитием половозрелых самок и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» самцов. Такая стратегия является другой по отношению к другим степным видам, оканчивающим развитие полового поколения до высыхания степи.

Наличие 4 стратегий выживания в разных ландшафтах, вместе с другими приспособительными особенностями этой группы насекомых Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», предназначает удачливость шмелей. В то же время определенная пластичность, соответствующая, к примеру для B. terrestris, обусловливает их приспособляемость к стремительно меняющимся условиям среды.

^ 4.4. Дневные ритмы фуражировочной активности шмелей

Дневной ритм активности шмелей представляет Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» достаточный энтузиазм в связи с воздействием на него всех групп абиотических и биотических причин, которые способны влиять на фуражиров. К главным абиотическим факторам, имеющим наибольшее воздействие на фуражиров в критериях горного климата можно Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» отнести осадки, низкие температуры и облачность (Конаков и др., 1941). Отсутствие экстремально больших (более 30 ºС) дневных температур и довольно высочайшая круглосуточная влажность стимулируют высшую активность шмелей в течение всего светового денька. Конаков и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» сотр. (1941) указывают также на огромную толерантность самок шмелей, в отличие от рабочих-фуражиров, к низким температурам, что отыскало доказательство и в наших исследовательских работах.



Рис. 4. Дневной ритм фуражировочной активности шмелей (Камышанова поляна, 1240 м Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» над ур. м., 18.07.2004 г.)

Летом фуражировка начинается при температуре 8 ºС, что является минимумом температурной активности для рабочих шмелей (рис. 4). На Symphytum asperum, который завлекает все виды шмелей, в течение всего Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» денька наблюдается размеренный лет фуражиров с максимумом в 12-15 часов, что соответствует температуре 22-24 ºС. Иную картину можно следить на борщевиках (Heracleum sibiricum и H. montegazzianum). Тут максимум лета фуражиров приходится на утренние Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» часы при температуре 15-17 ºС и обильной росе, что препятствует посещению этих растений с маленькой глубиной венчика другими опылителями, количество которых резко растет по мере обсыхания соцветий (рис. 6). Трилистник (сюда включены представители как минимум Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» 4 видов Trifolium), который при богатстве расцветающих растений других видов с более просто доступными ресурсами, не является в особенности симпатичным для шмелей, посещается фуражирами с утра и вечерком, при температуре + 13-17 ºС, которая содействует наибольшему нектароотделению Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Не считая того, при учетах дневного ритма нельзя не принимать в расчет видовые и этологические особенности фуражиров при посещении ими разных кормовых растений, в том числе способность выбирать более продуктивные Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» в различное время суток виды растений.

На рисунке 5 представлена дневная динамика посещения самками шмелей главных вешних кормовых растений. С белокопытника самки берут в главном нектар. Соответственно эти растения посещаются только теми Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» самками, которые еще не основали гнезд и находятся в поиске, а фуражировкой занимаются только ради собственного пропитания. Пик посещения белокопытника приходится на 9-11 часов при температуре около + 10-14 ºС, что соответствует кормлению самок после ночевки Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». В предстоящем численность самок равномерно понижается и прекращается ранее, чем на других растениях. С 3-х видов ив (Salix) самки шмелей берут только пыльцу, потому посещают ветлу только самки, которые уже основали гнезда Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и выкармливают расплод либо делают начальные припасы пыльцы для откладки яиц. Фуражировка на ветлах начинается при температуре + 2 ºС, это малая температура воздуха, при которой отмечался лет самок. Лет добивается максимума уже Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» к 9 часам утра при температуре + 8 ºС и фактически без конфигураций численности фуражирующих самок длится до 18 часов, когда температура воздуха снижается до + 5-6 ºС. Увеличение температуры до 16 ºС не влияет на количество шмелей, что снова подтверждает заслуги Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» максимума лета при более низких температурах. Приблизительно то же можно отметить на расцветающей алыче, с растений которой самки берут и пыльцу, и нектар. Ее посещают тоже в главном самки, уже Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» имеющие гнезда и собирающие пыльцу.

Рис. 5. Дневной ритм фуражировочной активности шмелей (Камышанова поляна, 1240 м над ур.м., 24.04.2003 г.)



Рис. 6. Количество насекомых на 10 соцветиях Heracleum sp., (Камышанова поляна 19.07.2004, высота 1240 м над ур.м.)

Исследования Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» дневного ритма на равнинной части проводились фактически в одно и то же время на одном кормовом объекте (Lamium maculatum) в ботаническом саду био факультета КГУ в Краснодаре и в станице Полтавской Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Дневная разница в температуре воздуха составляла до 10 ºС. Невзирая на эти различия ритмы лета проявили определенное сходство. Собственного максимума численность фуражиров добивается к 10 часам денька и продолжает поддерживать собственный уровень с Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» малозначительными колебаниями до 16-17 часов при температуре 12-13 и 15-21ºС соответственно. Маленький пик наблюдается в первой половине денька, что в целом коррелирует с дневным ритмом численности опылителей на белокопытнике. Отличия графиков касаются только их амплитуды Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», что разъясняется беспристрастными различиями численности шмелей в различных населенных пт. Таким макаром, разумеется, что дневной ритм численности в этом случае зависит только от времени суток и длины светового денька, а не от температуры воздуха Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», инсоляции и иных абиотических характеристик.

Резюмируя все вышеупомянутое можно сделать выводы, что на дневной ритм фуражировки воздействие оказывает не только лишь нижний и верхний пороги температуры, да и другие Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» причины, к главным из которых относятся:

^ 4.5. Трофические связи шмелей

В Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» исследуемом регионе к истинному времени исследованы трофические связи шмелей рода Bombus. Отмечено посещение шмелями 335 видов растений из 47 ботанических семейств. В особенности принципиальной представляется возможность использования шмелей как опылителей сельскохозяйственных и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» фармацевтических культур, также декоративных растений, которые служат для озеленения в населенных пт.

Ниже в данном разделе приводим трофические связи 20 восьми шмелей рода Bombus.

^ 4.6. Особенности трофического поведения шмелей

Связь энтомофильных растений и пчел, к которым относятся Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и шмели (род Bombus), является более броским вариантом мутуализма, сложившегося в итоге долговременной коэволюции цветковых растений и насекомых. В отличие от других опылителей, пчелы интересуются не только лишь нектаром, привлекающим подавляющее большая Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» часть других насекомых, да и являются активными собирателями пыльцы, для сбора и транспортировки которой имеются особые морфологические структуры и приспособления. Посреди таких структур – огромное количество волосков на теле и конечностях, «корзинки» на Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» голенях третьей пары ног, ряд анатомо-физиологических особенностей, позволяющих проявлять активность при низких температурах воздуха. Также сложились определенные типы поведения шмелей, обеспечивающие лучшую фуражировку (Радченко, Песенко, 1994; Dreisig, 1989; Free, 1968, 1970; Hodges, 1981; Pyke, 1978, 1979).

Для Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» различных видов шмелей наблюдается отлично приметная корреляция длины венчика либо глубины залегания нектара с длиной хоботка фуражирующих особей. К примеру, фуражиры B. hortorum предпочитают посещать цветки с глубочайшим венчиком, обычно из Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» Ranunculaceae и Lamiaceae, так как у этого вида очень длиннющий хоботок - до 18 мм у рабочих особей и до 24 мм у самок. У шмелей B. lucorum хоботки недлинные (до 12 мм), что ограничивает их Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» кормовую базу коротковенчиковыми растениями.



Рис. 7. Количество видов растений из разных семейств, посещаемых B. lucorum



Рис. 8. Количество видов растений из разных семейств, посещаемых B. hortorum

Картинки 7 и 8 охарактеризовывают трофические особенности этих 2-ух видов, ареалы Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» которых на местности Краснодарского края фактически совпадают. Общий перечень посещаемых видов растений для B. lucorum и B. hortorum отличается некординально. Но предпочитаемые виды (на которые осуществляется массовый лет фуражиров в течение всего срока Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» цветения) очень отличаются. B. lucorum предпочитают коротковенчиковые растения (Asteraceae, Apiaceae, Rosaceae, Dipsacaceae), а B. hortorum – длинновенчиковые (Asteraceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae, Fabaceae). Перечень астровых для B. hortorum дополняется за счет бодяков Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», чертополоха, васильков и других растений с длиной венчика более 12 мм, тогда как для B. lucorum за счет девясила, телекии и белокопытников с длиной венчика наименее 12 мм. Цветки растений с большей глубиной венчика фуражиры Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» B. lucorum часто оперируют.

Но корреляция меж длиной хоботка и глубиной венчика никогда не является очень серьезной, и может сдвигаться под давлением соперников. К примеру, фуражиры B. lucorum и B. lapidarius Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» интенсивно посещают соцветия Rhinantus minor (Scrophulariaceae) в отсутствие B. pascuorum, в местах же, где этот вид встречается, они предпочитают питаться на соцветиях Heracleum sibiricum и H. mantegazzianum (Apiaceae). Может быть, это связано Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» с тем, что хоботок рабочих особей B. pascuorum длиннее, это позволяет им забирать нектар более много, и короткохоботные фуражиры B. lucorum и B. lapidarius не могут его достать. Те же B. lucorum Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и B. lapidarius совершают массовый лет на Apiaceae в большей степени в утренние часы, а позднее шмели перебегают на другие растения, когда возникает огромное количество соперников из других отрядов и семейств (рис. 6).

^ Рис. 9 Оперирование Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» растений Symphytum asperum фуражирами B. lucorum.

В ряде всевозможных случаев короткохоботные виды шмелей, к примеру B. lucorum, если не могут достать нектар методом обычного проникания в цветок, просто прогрызают венчик с боковой Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» стороны, в месте расположения нектарников. Как проявили исследования растений Symphytum asperum (Boraginaceae), это обыденное явление. Из 700 обследованных растений различного возраста без следов деятельности шмелей оказалось только 63 самых юных цветка, часть из которых Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» ещё даже не раскрылась, 144 имели одно прогрызенное отверстие, 360 - два, 217 - три, 14 - четыре и 2 цветка - по 6 (рис. 9). Этими отверстиями в предстоящем пользуются фуражиры не только лишь B. lucorum, да и других, более Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» длиннохоботных видов, к примеру B. pascuorum, B. pratorum и даже B. hortorum, также медоносные пчелы.

Трофическая специализация находится в зависимости от плотности расцветающих растений. К примеру, самки трёх видов шмелей (B. lucorum Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», B. silvarum и B. haematurus) в апреле в лесной зоне посещают только те растения L. maculatum (Lamiaceae), которые вырастают куртинами и большенными скоплениями, и игнорируют одиночные.

Для большинства фуражиров всех видов свойственна цветковая константность Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», при этом, сразу работая на 2-ух видах кормовых растений (B. pascuorum на Lamium album и Symphytum asperum), произрастающих смешанно, часть шмелей (18 из 76 отмеченных) посещала только цветки яснотки, другая (другие 58) - только окопника Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Хотя, в то же время, при посещении смешанно возрастающих Inula helenium и Telekia speciosa (Asteraceae), шмели работали хаотично, не выделяя непосредственно вид растений, видимо поэтому, что цветки этих растений очень похожи снаружи. Только в Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» один прекрасный момент был отмечен самец B. hortorum, который попорядку посетил цветки Aconitum nasutum (Rhanunculaceae), Carduus acanthoides и Telekia speciosa. Все другие шмели (B. pascuorum и B. mlokosiewitzii), находящиеся в это время Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» рядом, работали только на цветках C. acanthoides.

Специализация фуражиров может изменяться от времени суток и степени освещения кормовых растений. На хребте Урочище Абаго в утренние и вечерние часы основная масса шмелей 12 видов Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» (не считая B. pascuorum, специализирующегося тут на Centaurea sp. (Asteraceae) и B. hortorum, обычно предпочитающего Lamiaceae и Boraginaceae) ведет сбор нектара и пыльцы с обильно расцветающей Astrantia maxima (Apiaceae). А приблизительно Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» с 11 часов и до 18 дружно перебегает на Chamaenerium sp. (Onagraceae).

Фуражиры B. terrestris и B. pascuorum при посещении растений Melampyrum arvense (Scrophulariaceae) начинают работу с 6 часов утра, но только на тех Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» куртинах, которые находятся на освещаемых солнцем местах; те же растения, которые находятся в тени, начинают посещать не ранее, чем они окажутся под прямыми солнечными лучами либо приблизительно с 9 часов утра. В Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» течение всего следующего времени шмели не делают никаких различий меж освещенными и затененными растениями.

Фуражиры различных видов по-разному ведут себя на одних и тех же растениях. Нередко это находится в зависимости от длины Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» хоботка, но время от времени, судя по всему, является особенностью видоспецифичной стратегии фуражировки, к примеру, на каждый цветок Lamium maculatum самка B. silvarum затрачивает 1-3 (почаще 2) секунды, при всем этом просачивается Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» в цветок во всех случаях верно и методично исследует все раскрывшиеся цветки соцветия. Самки B. pascuorum работают так же, но приблизительно каждый 3-ий раз (22 из 60) покидают соцветие после первого же посещенного цветка. Самки Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» B. terrestris затрачивают на каждый цветок более 12 (максимум – 27) секунд, нектар добывают, прогрызая венчик с боковой стороны, либо употребляют уже имеющиеся прогрызенные отверстия, пыльцу не собирают. На каждом соцветии посещают менее 4-5 растений Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Все исследованные цветки яснотки (211 с 50 соцветий) содержали, в отличие от окопника, менее 2-ух прогрызенных отверстий (70 – без перфораций, 102 – одно, 39 – два). B. argillaceus на каждом соцветии посещает только 1 цветок (очень изредка – 2) из середины соцветия (посещение нижнего Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» цветка не отмечено никогда за 72 шмелепосещения), задерживаясь на нем менее 2 секунд, просачивается всегда верно.

Общим в поведении всех шмелей при фуражировке будет то, что они движутся по соцветию по спирали, почаще Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» слева вправо (против часовой стрелки), снизу ввысь (на колосьях Lamium sp., Delphinium sp., Aconitum sp., Consolida paniculata и др.) либо от края к середине (на плетенках Cirsium sp., Onopordum sp., Inula helenium и др Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». Asteraceae). Схожее поведение содействует переносу пыльцы со зрелых, выделяющих пыльцу (опыляющих) растений на юные нектароносные (опыляемые). Бывает, что на одном большом соцветии сразу питаются несколько фуражиров 1-го либо различных Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» видов, а время от времени и различных семейств либо отрядов; при всем этом не наблюдается брутального поведения, при конкретном контакте обычно оба покидают растение.

^ 4.7. Трофический сборочный поток и его роль в жизни Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» шмелей

Шмели приспособились к обитанию фактически во всех природно-климатических зонах региона, в том числе в агроэкосистемах и населенных пт. Этому содействует их пластичность в отношении кормовых растений и способность адаптироваться к культурным и декоративным Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» растениям, не характерным природным экосистемам. Исключением являются приазовских плавневые формации, бедные энтомофильной растительностью, не обеспечивающей шмелей достаточным питанием для развития семьи.

Необходимыми исходя из убеждений доступности нектара и в особенности Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» пыльцы являются растения, расцветающие во время вылета перезимовавших самок – основательниц семей. Так как постройка гнезда, закладка ячеек, обеспечение белковым кормом (пыльцой) отрождающегося расплода и углеводным кормом (нектаром) себя делается только одной особью – самкой-основательницей Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», то количество и доступность еды (расцветающих растений) приобретает главное значение. В связи с фактически полным ликвидированием естественных степных биоценозов и подменой их агроэкосистемами количество дикорастущих растений, удовлетворяющих требованиям шмелей в этот период Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», недостаточно. Потому численность шмелей в степной зоне края очень малозначительна и выживающие насекомые привязаны к маленьким площадям неудобий, пойм рек и каналов, лесополос, полос отторжения повдоль жд полотна и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» т.д.

Необыкновенную роль в качестве резерватов степных шмелей играют населенные пункты, в каких как количество видов, так и плотность кормовых растений существенно выше (за счет культурных и декоративных), по сопоставлению с Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» окружающей территорией. В особенности необходимыми для шмелей в этот период являются расцветающие плодово-ягодные деревья и кусты (Prunus, Cerasus, Malus, Pyrus, Rubus, Grossularia) приусадебных участков, на которых не делается полная обработка пестицидами. В это Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» время шмели собирают пыльцу не только лишь с энтомофильных растений, да и с анемофильных (Juglans regia, Quercus sp., Juniperus sp.). Наибольшей численности шмелиная семья добивается к концу июня, когда начинает закладываться Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» будущее поколение самок и самцов. В это время базу питания шмелей в населенных пт составляют разные овощные культуры, в особенности Cucurbitaceae и Solanaceae, и декоративные растения клумб и приусадебных участков (Таблица 3). Из декоративных Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» растений особо симпатичными для фактически всех видов шмелей являются представитель Asteraceae: Cosmos bipinnatus, Tagetes patulla, Zinnia elegans, Dahlia hybrida.

Таблица 3

Трофический сборочный поток главных культурных и декоративных растений,

привлекающих шмелей в Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» населенных пт

^ Расцветающие растения

Апрель

Май

Июнь

Июль

Август

сентябрь

декады

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

Juniperus virginiana

*

*

















































^ Prunus divaricata

*

*

















































^ Prunus domestica




*

*














































^ Pyrus communis

*

*

















































Juglans regia

*

*

*

*











































^ Cerasus avium

*

*

*














































^ Malus domestica




*

*

*











































Aesculus hippocastanum







*

*

*








































Gleditsia triacanthos













*

*

*


































Rubus sp.
















*

*

*































Grossularia sp.
















*

*

*

*

*

























Catalpa sp.



















*

*

*




























Trifolium sp.













*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

^ Medicago sativa













*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

Cucurbitaceae



















*

*

*

*

*

*

*

*

*

*







Solanaceae

























*

*

*

*

*

*

*










Helianthus annuus




























*

*

*

*

*

*

*







Tagetes patulla




























*

*

*

*

*

*










Cosmos bipinnatus






















*

*

*

*

*

*

*

*

*







^ Zinnia elegans

























*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

Antirrhinum majus


































*

*

*

*

*

*

*

^ Dahlia hybrida





































*

*

*

*

*

*

Hibiscus syriacus




























*

*

*

*

*

*

*

*

*

В лесной зоне края базу вешнего питания Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» перезимовавших самок шмелей составляют разные представители Primulaceaea (Scilla sibirica, Primula sp.), расцветающие белокопытники Petasytes alba и P. hybridus, фактически все виды расцветающих ив (Salix sp.). К началу лета, в момент более Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» насыщенного роста шмелиных семей сюда добавляются разные представители Fabaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae и Asteraceae, которые концентрируются, приемущественно на разных открытых участках (поляны, опушки, просеки), и благодаря которым кормовая база шмелей становится более размеренной Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и различной.

Трофический сборочный поток в альпике и субальпике имеет ряд особенностей, которые оказывают положительное воздействие на развитие шмелиной семьи. Сначала это связано с большим многообразием альпийской и субальпийской Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» флоры, по этому, независимо от длины хоботка, все виды шмелей находят достаточное количество доступного нектара и пыльцы. Другой особенностью является очень резвое развитие растительности после стаивания снежного покрова, вследствие чего бескормных участков фактически Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» не остается. Третьей особенностью альпики является очень растянутый срок цветения большинства видов растений, что связано с постепенным стаиванием снежников по мере набора высоты, к примеру, разные представители Primulaceae зацветают фактически все Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» лето, в отличие от лесного пояса, где их цветение заканчивается к середине мая. К концу июня количество расцветающих видов растений и их плотность добиваются собственного максимума, и в это время наблюдается наибольшее количество рабочих особей Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» в шмелиных семьях. Более симпатичными являются представители Asteraceae, Dipsacaceae, Lamiaceae, Fabaceae и Scrophulariaceae. По мере выгорания кормовых растений нижний край энтомофильной флоры подымается прямо за нижней границей снега, и шмелям Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», чтоб получить обычный корм, довольно подняться несколько выше.

Можно прийти к выводу, что в период развития шмелиной семьи фуражирами употребляются разные виды кормовых растений, которые поочередно сменяют и дополняют друг дружку, образуя Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» цветочный сборочный поток. Не считая того, конкретно с развитием поясной энтомофильной флоры связаны сроки развития шмелиной семьи в разных зонах.

^ 4.8. Шмели антропогенных ландшафтов Краснодарского края

Невзирая на резкие конфигурации естественной сферы обитания Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», многие виды шмелей отлично приспосабливаются в искусственных антропогенных ландшафтах (Anasiewicz, 1971; Ефремова, 1986; Сапаев, 1989).

В населенных пт хоть какого типа встречаются виды шмелей, соответствующих для данной климатической зоны и ландшафта. В Краснодарском крае обнаружены 10 видов шмелей рода Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» Bombus, повсевременно встречающихся в исследованных населенных пт.

Основная масса шмелей встречается в парках, скверах и районах личной застройки, где существует «цветочный конвейер», естественный либо искусственно создаваемый за счет декоративных и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» культурных растений на клумбах и приусадебных участках. Также в качестве размеренной резервации шмелей в населенных пт можно указать кладбища. Эти места, которые имеют насыщенную кормовую базу и очень малый уровень антропогенного Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» пресса, характеризуются более высочайшей численностью шмелей и их видовым многообразием.

Наблюдения проявили, что в населенных пт численность шмелей выше, чем на прилегающих территориях, в особенности если они представлены агроэкосистемами. Так, в г. Краснодаре и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» ст. Полтавской численность B.argil­laceus составляла в июле 1997 года соответственно 0,25 и 0,8 особи на километр маршрута, а за пределами населенных пт этот вид не встречался вообщем. Численность B. muscorum в ст. Полтавской Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» и ст. Новониколаевской состав­ляла в июне 1997 года соответственно 0,4 и 0,6 особей, за пределами – 0,2 особи. B. lapidarius встречается фактически во всех исследованных населенных пт равнинной зоны, за их пределами вид был встречен Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» только один раз в зоне отторжения повдоль заброшенной стальной дороги.

Кормовую базу шмелей в населенных пт составляют более 170 видов растений из 39 семейств, при этом толика культурных и декоративных превосходит 55%, что позволяет Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» считать их одними из главных опылителей большинства одичавших и культурных растений антропогенных ландшафтов. Более аттрактивными являются растения из семейств: Rosaceae, Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae и Malvaceae. Увлекательным представляется посещение шмелями не только лишь Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» энтомофильных растений, да и анемофильных – дуб, орешек, можжевельник и ряд других. С этих растений шмели берут только обильно выделяемую пыльцу. Отмечено очень активное посещение культурных анемофильных Solanaceae. При этом в опытах с Capsicum annuum выяснено Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет», что это серьезно увеличивает урожайность (рис. 10).



^ Рис. 10 Воздействие опыления шмелями на урожайность Capsicum annuum.

Таким макаром, имеются конкретные условия адаптации шмелей к антропогенным ландшафтам, а именно – наилучшая кормовая база, подходящие Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» условия для гнездования и зимовки самок и ряд других.
ВЫВОДЫ
1. Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа представлена 38 видами, из их 29 рода ^ Bombus и 9 рода Psithyrus; во всех биотопах, не считая субальпийских и альпийских преобладают Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» эвритопные виды, что может свидетельствовать о нарушении естественных экосистем.

2. Выявлена тенденция высотного конфигурации соотношения видов с разными морфолого-экологическими чертами (длина хоботка): роста количества длиннохоботных шмелей от 3% в степных (равнинных) биогеоценозах Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» до 68% в альпийских. И понижение толики среднехоботных шмелей с 64 % в поясе широколиственных лесов до 12% в альпике.

3. На исследованной местности выявлено 4 типа фенологической стратегии, позволяющих местным видам шмелей приспособиться к экологическим факторам Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» среды.

4. На Северо-Западном Кавказе шмелями рода Bombus посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Ranunculaceae и Scrophulariaceae.

5. Поведение шмелей на кормовых растениях находится в зависимости от Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» доступности нектара и пыльцы, обусловленных морфолого-экологическими особенностями фуражиров различных видов и абиотическими факторами среды, влияющими на физиологию растений;

6. Негативное воздействие антропогенных причин на шмелей проявляется в форме конфигурации обычной сферы Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» обитания, обеднения дикорастущей флоры, ликвидирования кормовых растений, механического поражения имаго и гнезд, воздействие пестицидов и других агрохимикатов. С другой стороны, создание наилучших трофических критерий в населенных пт содействует выживанию шмелей в критериях антропогенного Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» пресса.


^ Перечень РАБОТ, Размещенных ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Попов И.Б. Трофический сборочный поток и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в критериях Краснодарского края // Труды Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» Кубанского муниципального земельного института, Вып. №5(9). – Краснодар, 2007. – С. 145-149. (100%, 0,3 п.л.)

Статьи и тезисы в других изданиях:

2. Голиков В. И., Попов И. Б. Видовой состав шмелей // Животрепещущие вопросы экологии и охраны предгорных экосистем. – Краснодар: КубГУ, 1993. – С Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». 176-178. (50%, 0,125 п.л.)

3. Попов И.Б., Голиков В.И. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apoidea) степных районов Краснодарского края // Животрепещущие вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов Рф и сопредельных территорий Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». – Краснодар, 2000. – С. 161-162. (50%, 0,1 п.л.)

4. Попов И.Б., Голиков В.И. Трофическое поведение шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Краснодарского края // Животрепещущие вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов Рф и сопредельных территорий Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». – Краснодар, 2000. – С. 162-163. (50%, 0,1 п.л.)

5. Попов И.Б., Кустов С.Ю. Сравнительная эколого-фаунистическая черта мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) и шмелей (Hymenoptera, Bombus) Краснодарского края // Животрепещущие вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов Рф и Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» сопредельных территорий. – Краснодар, 2000. – С. 138-139. (50%, 0,1 п.л.)

6. Попов И.Б. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Краснодарского края // Животрепещущие вопросы защиты растений, агрохимии, агропочвоведения и фаунистики насекомых в Краснодарском крае. – Краснодар: КубГАУ, 2004. – C Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». 144–152. [Тр. КубГАУ. 409 (437)]. (100%, 0,3 п.л.)

7. Попов И.Б. К фауне и экологии шмелей (Нymenoptera, Apidae) плато Лагонаки // Современное состояние и ценности развития базовых наук в регионах. Тр. III Всероссийской конференции юных ученых Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». – Краснодар: Просвещение-Юг, 2006. – С. 28–29. (100%, 0,125 п.л.)

8. Попов И.Б. Особенности трофического поведения шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Животрепещущие вопросы энтомологии на Кубани. Сборник научных трудов. – Краснодар. 2007. – С. 65-70. (100%, 0, 25 п.л.)

9. Попов И Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет».Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Препядствия и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Российского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. – Краснодар, 2007. – С. 290-291. (100%, 0,1 п.л.)

10. Попов И.Б. Шмель изменчивый (шмель обычный) Bombus proteus Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» Gerstaecker, 1869 // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 214-215. (100%, 0,125 п.л.)

11. Попов И.Б. Шмель глинистый Bombus argillaceus (Scopoli, 1763) // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 215-216. (100%, 0,125 п.л.)

12. Попов И Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет».Б. Шмель моховой Bombus muscorum (Fabricius, 1775) // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 216-217. (100%, 0,125 п.л.)

13. Попов И.Б. Шмель-зонатус Bombus zonatus Smith, 1854 // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 217-218. (100%, 0,125 п.л.)

14. Попов И.Б. Шмель пластинчатозубый (шмель черепитчатый) Bombus serrisquama F.Morawitz, 1888 // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 218-219. (100%, 0,125 п.л.)

15. Попов И.Б. Шмель армянский Bombus Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» armeniacus Radoszkowski, 1877 // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 219-220. (100%, 0,125 п.л.)

16. Попов И.Б. Шмель красный (шмель щебневый) Bombus ruderatus (Fabricius, 1775) // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет». 220-221. (100%, 0,125 п.л.)

17. Попов И.Б. Шмель пахнущий (шмель степной, великанский) Bombus fragrans (Pallas, 1771) // Красноватая книжка Краснодарского края (Животные). Издание 2-ое. – Краснодар, 2007. – С. 221-222. (100%, 0,125 п.л.)

18. Попов И.Б. Полет шмеля Глава 1. Природно-климатическая характеристика - «Кубанский государственный аграрный университет» // Аэропорты Юга, июнь 2008, – Краснодар, – С. 44-49 (100%, 0,3 п.л.)




glava-1-obshie-polozheniya-instrukciya-o-poryadke-oformleniya-dokumentov-instrukciya-o-provedenii-otchetov-i-viborov.html
glava-1-obshie-polozheniya-poyasnitelnaya-zapiska-perechen-vneauditornoj-samostoyatelnoj-raboti-ukazaniya-po-vipolneniyu.html
glava-1-obshie-polozheniya-razdel-1-predstavlenie-finansovoj-otchetnosti-msbu-1-resheniem-soveta-direktorov.html